Nidaamiyeyaasha koritaanka dhirta ayaa loo isticmaalay istaraatiijiyad lagu yareynayo cadaadiska kulaylka ee dalagyada kala duwan

Wax soo saarka bariiska ayaa hoos u dhacaya sababtoo ah isbeddelka cimilada iyo isbeddelka cimilada ee Colombia.Nidaamiyeyaasha koritaanka dhirtaWaxaa loo isticmaalay istaraatiijiyad lagu yareynayo cadaadiska kulaylka ee dalagyada kala duwan. Sidaa darteed, ujeeddada daraasaddan waxay ahayd in la qiimeeyo saameynta jir ahaaneed (socodka caloosha, socodka caloosha, wadarta guud ee chlorophyll, saamiga Fv/Fm ee laba nooc oo bariis ganacsi ah oo lagu sameeyay cadaadis kulayl oo isku dhafan (heerkulka sare ee maalinta iyo habeenka), heerkulka dahaarka iyo biyaha qaraabada ah) iyo doorsoomayaasha bayoolaji (malondialdehyde (MDA) iyo heerka aashitada prolinic). Tijaabooyinka koowaad iyo labaad waxaa lagu sameeyay iyadoo la adeegsanayo dhirta laba nooc oo bariis ah oo kala ah Federrose 67 (“F67”) iyo Federrose 2000 (“F2000”), siday u kala horreeyaan. Labada tijaaboba waxaa si wada jir ah loogu falanqeeyay taxane tijaabo ah. Daawaynta la aasaasay waxay ahaayeen sidan soo socota: xakamaynta buuxda (AC) (dhirta bariiska ee lagu beero heerkulka ugu wanaagsan (heerkulka maalintii/habeenkii 30/25°C)), xakamaynta cadaadiska kulaylka (SC) [dhirta bariiska ee lagu sameeyay cadaadis kulayl oo isku dhafan oo keliya (40/25°C). 30°C)], iyo dhirta bariiska waxaa la cadaadiyay oo lagu buufiyay nidaamiyayaasha koritaanka dhirta (stress+AUX, stress+BR, stress+CK ama stress+GA) laba jeer (5 maalmood ka hor iyo 5 maalmood ka dib cadaadiska kulaylka). Ku buufinta SA waxay kordhisay wadarta guud ee chlorophyll ee labada nooc (miisaanka cusub ee dhirta bariiska "F67" iyo "F2000" waxay ahaayeen 3.25 iyo 3.65 mg/g, siday u kala horreeyaan) marka la barbar dhigo dhirta SC (miisaanka cusub ee dhirta "F67" waxay ahayd 2.36 iyo 2.56 mg). g-1)" iyo bariiska "F2000", codsiga caleenta CK ayaa sidoo kale guud ahaan hagaajiyay socodka caloosha ee dhirta bariiska "F2000" (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s) marka la barbar dhigo xakamaynta cadaadiska kulaylka. cadaadiska kulaylka, heerkulka taajka geedka ayaa hoos u dhaca 2-3 °C, iyo heerka MDA ee dhirta ayaa hoos u dhaca. Tusmada dulqaadka qaraabada ah waxay muujineysaa in codsiga caleenta ee CK (97.69%) iyo BR (60.73%) uu gacan ka geysan karo yareynta dhibaatada isku-darka kulaylka. cadaadiska ugu badan ee dhirta bariiska ee F2000. Gunaanadkii, buufinta caleenta ee BR ama CK waxaa loo tixgelin karaa istaraatiijiyad agronomic ah si loo yareeyo saameynta xun ee xaaladaha isku-dhafka ah ee cadaadiska kulaylka ee dhaqanka jir ahaaneed ee dhirta bariiska.
Bariiska (Oryza sativa) wuxuu ka tirsan yahay qoyska Poaceae waana mid ka mid ah badarka ugu badan ee la beero adduunka oo ay weheliso galleyda iyo sarreenka (Bajaj iyo Mohanty, 2005). Dhulka lagu beero bariiska waa 617,934 hektar, wax soo saarka qaranka ee 2020 wuxuu ahaa 2,937,840 tan iyadoo celcelis ahaan wax soo saarku yahay 5.02 tan/hektar (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Kuleylka adduunku wuxuu saameeyaa dalagyada bariiska, taasoo keenta noocyo kala duwan oo walaacyo aan dabiici ahayn sida heerkulka sare iyo xilliyada abaarta. Isbeddelka cimilada ayaa sababaya in heerkulka adduunku kor u kaco; Heerkulka waxaa la saadaalinayaa inuu kor u kaco 1.0–3.7°C qarniga 21aad, taasoo kordhin karta soo noqnoqoshada iyo xoojinta cadaadiska kulaylka. Heerkulka deegaanka oo kordhay ayaa saameeyay bariiska, taasoo keentay in wax soo saarka dalagga uu hoos u dhaco 6–7%. Dhanka kale, isbeddelka cimiladu wuxuu sidoo kale horseedaa xaalado deegaan oo aan wanaagsanayn oo dalagyada ah, sida xilliyada abaarta daran ama heerkulka sare ee gobollada kulaylaha iyo kuwa ka hooseeya. Intaa waxaa dheer, dhacdooyinka kala duwanaanshaha sida El Niño waxay horseedi karaan cadaadis kulayl waxayna sii xumeyn karaan waxyeelada dalagga ee gobollada kulaylaha qaarkood. Kolombiya, heerkulka meelaha bariiska laga soo saaro ayaa la saadaalinayaa inuu kordho 2–2.5°C marka la gaaro 2050, taasoo yaraynaysa wax soo saarka bariiska waxayna saamaynaysaa socodka wax soo saarka ee suuqyada iyo silsiladaha sahayda.
Dalagyada bariiska badankood waxaa lagu beeraa meelaha heerkulku uu ku dhow yahay heerka ugu habboon ee koritaanka dalagyada (Shah et al., 2011). Waxaa la soo sheegay in heerkulka ugu habboon ee habeen iyo maalinba uu yahay celceliska ugu habboon.kobaca iyo horumarinta bariiskaGuud ahaan waa 28°C iyo 22°C, siday u kala horreeyaan (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Heerkulka ka sarreeya heerarkan wuxuu sababi karaa muddooyin cadaadis kulayl dhexdhexaad ah ilaa mid daran inta lagu jiro marxaladaha xasaasiga ah ee koritaanka bariiska (beerista, anthesis, ubaxa, iyo buuxinta hadhuudhka), taasoo si xun u saameynaysa wax soo saarka hadhuudhka. Hoos u dhacan ku yimid wax soo saarka ayaa inta badan sabab u ah muddo dheer oo cadaadis kulayl ah, kaas oo saameeya jirka dhirta. Sababtoo ah isdhexgalka arrimo kala duwan, sida muddada walbahaarka iyo heerkulka ugu badan ee la gaaro, walbahaarka kulaylku wuxuu sababi karaa waxyeello aan laga soo kaban karin oo soo gaarta dheef-shiid kiimikaadka iyo horumarka dhirta.
Cadaadiska kulaylku wuxuu saameeyaa habab kala duwan oo fiisiyooloji iyo bayoolaji ah oo dhirta ku jira. Sawir-qaadista caleenta waa mid ka mid ah hababka ugu nugul cadaadiska kulaylka ee dhirta bariiska, maadaama heerka sawir-qaadista uu hoos u dhaco 50% marka heerkulka maalinlaha ah uu ka sarreeyo 35°C. Jawaabaha fiisiyoolojiga ee dhirta bariiska way kala duwan yihiin iyadoo ku xiran nooca cadaadiska kulaylka. Tusaale ahaan, heerarka sawir-qaadista iyo socodka caloosha ayaa la joojiyaa marka dhirta la kulmo heerkul sare oo maalintii ah (33–40°C) ama heerkul sare oo maalintii iyo habeenkii ah (35–40°C maalintii, 28–30°C). C macnaheedu waa habeenkii) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Heerkulka habeenkii oo sarreeya (30°C) wuxuu keenaa xannibaad dhexdhexaad ah oo sawir-qaadis ah laakiin wuxuu kordhiyaa neefsashada habeenkii (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Iyadoo aan loo eegin xilliga walbahaarka, walbahaarka kulaylku wuxuu sidoo kale saameeyaa heerka chlorophyll ee caleenta, saamiga iftiinka isbeddelka chlorophyll ilaa iftiinka ugu badan ee chlorophyll (Fv/Fm), iyo kicinta Rubisco ee dhirta bariiska (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010).) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Isbeddellada bayoolojiga ah waa dhinac kale oo ka mid ah la qabsiga dhirta ee cadaadiska kulaylka (Wahid et al., 2007). Waxyaabaha ku jira Proline waxaa loo isticmaalay tilmaame bayoolaji ah oo ku saabsan cadaadiska dhirta (Ahmed iyo Hassan 2011). Proline waxay door muhiim ah ka ciyaartaa dheef-shiid kiimikaadka dhirta maadaama ay u dhaqanto sidii isha kaarboon ama nitrogen iyo xasiliye xuubka ah xaaladaha heerkulka sare (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Heerkulka sare wuxuu sidoo kale saameeyaa xasilloonida xuubka iyada oo loo marayo lipid peroxidation, taasoo horseedaysa sameynta malondialdehyde (MDA) (Wahid et al., 2007). Sidaa darteed, waxyaabaha ku jira MDA ayaa sidoo kale loo isticmaalay in lagu fahmo hufnaanta qaabdhismeedka xuubka unugyada ee cadaadiska kulaylka (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Ugu dambeyntii, isku-darka cadaadiska kulaylka [37/30°C (maalin/habeen)] wuxuu kordhiyay boqolkiiba daadinta elektrolytka iyo waxyaabaha ku jira malondialdehyde ee bariiska (Liu et al., 2013).
Isticmaalka nidaamiyayaasha koritaanka dhirta (GRs) ayaa la qiimeeyay si loo yareeyo saameynta xun ee walbahaarka kulaylka, maadaama walxahani ay si firfircoon ugu lug leeyihiin jawaabaha dhirta ama hababka difaaca jirka ee ka dhanka ah walbahaarka noocaas ah (Peleg iyo Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Adeegsiga dibadda ee kheyraadka hidde-sidaha ayaa saameyn wanaagsan ku yeeshay dulqaadka cadaadiska kulaylka ee dalagyada kala duwan. Daraasaduhu waxay muujiyeen in phytohormones sida gibberellins (GA), cytokinins (CK), auxins (AUX) ama brassinosteroids (BR) ay horseedaan koror ku yimaada doorsoomayaal kala duwan oo jireed iyo kuwa bayooloji ah (Peleg iyo Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). Kolombiya, isticmaalka dibadda ee kheyraadka hidde-sidaha iyo saameynta ay ku leedahay dalagyada bariiska si buuxda looma fahmin oo looma baran. Si kastaba ha ahaatee, daraasad hore ayaa muujisay in buufinta caleenta ee BR ay hagaajin karto dulqaadka bariiska iyadoo la hagaajinayo astaamaha is-weydaarsiga gaaska, chlorophyll ama proline ee caleenta geedo-geedeedka bariiska (Quintero-Calderón et al., 2021).
Cytokinins waxay dhexdhexaadinaysaa jawaab celinta dhirta ee walbahaarka abiotic, oo ay ku jiraan cadaadiska kulaylka (Ha et al., 2012). Intaa waxaa dheer, waxaa la soo sheegay in codsiga dibadda ee CK uu yareyn karo dhaawaca kulaylka. Tusaale ahaan, codsiga dibadda ee zeatin wuxuu kordhiyay heerka photosynthetic, chlorophyll a iyo b, iyo hufnaanta gaadiidka elektarooniga ee gurguurta bentgrass (Agrotis estolonifera) inta lagu jiro cadaadiska kulaylka (Xu iyo Huang, 2009; Jespersen iyo Huang, 2015). Codsiga dibadda ee zeatin wuxuu sidoo kale hagaajin karaa dhaqdhaqaaqa antioxidant-ka, wuxuu xoojin karaa isku-darka borotiinno kala duwan, wuxuu yareyn karaa dhaawaca noocyada oksijiinta ee falcelinta leh (ROS) iyo wax soo saarka malondialdehyde (MDA) ee unugyada dhirta (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009)., 2016; Kumar et al., 2020).
Isticmaalka gibberellik acid ayaa sidoo kale muujisay jawaab celin wanaagsan oo ku saabsan cadaadiska kulaylka. Daraasaduhu waxay muujiyeen in biosynthesis-ka GA uu dhexdhexaadiyo waddooyin kala duwan oo dheef-shiid kiimikaad ah isla markaana uu kordhiyo dulqaadka xaaladaha heerkulka sare (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) waxay ogaadeen in buufinta caleenta ee GA dibadda ah (25 ama 50 mg*L) ay kordhin karto heerka sawir-sameynta iyo dhaqdhaqaaqa antioxidant-ka ee dhirta liinta ee kulaylka lagu cadaadiyay marka la barbar dhigo dhirta la xakameeyo. Waxaa sidoo kale la arkay in codsiga dibadda ee HA uu kordhiyo qoyaanka qaraabo ah, chlorophyll iyo carotenoid-ka iyo inuu yareeyo lipid peroxidation ee timirta timirta (Phoenix dactylifera) marka la eego cadaadiska kulaylka (Khan et al., 2020). Auxin sidoo kale waxay door muhiim ah ka ciyaartaa nidaaminta jawaabaha koritaanka la qabsiga ee xaaladaha heerkulka sare (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Xakameeyahan koritaanka wuxuu u dhaqmaa sidii calaamad bayoolaji ah oo ku saabsan habab kala duwan sida isku-darka proline ama burburka hoos yimaada cadaadiska abiotic (Ali et al. 2007). Intaa waxaa dheer, AUX sidoo kale wuxuu xoojiyaa dhaqdhaqaaqa antioxidant-ka, kaas oo horseeda hoos u dhac ku yimaada MDA ee dhirta sababtoo ah hoos u dhaca lipid peroxidation (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) waxay arkeen in dhirta digirta (Pisum sativum) ee cadaadiska kulaylka, waxa ku jira proline - dimethylaminoethoxycarbonylmethyl)naphthylchloromethyl ether (TA-14) uu kordho. Isla tijaabadaas, waxay sidoo kale ku arkeen heerar hoose oo MDA ah dhirta la daweeyay marka loo eego dhirta aan lagu daweynin AUX.
Brassinosteroids waa nooc kale oo ka mid ah nidaamiyeyaasha koritaanka ee loo isticmaalo in lagu yareeyo saameynta cadaadiska kulaylka. Ogweno et al. (2008) waxay soo sheegeen in buufinta BR ee dibadda ah ay kordhisay heerka sawir-qaadashada saafiga ah, socodka caloosha iyo heerka ugu badan ee dhirta Rubisco carboxylation ee yaanyada (Solanum lycopersicum) ee cadaadiska kulaylka muddo 8 maalmood ah. Buufinta caleenta ee epibrassinosteroids waxay kordhin kartaa heerka sawir-qaadashada saafiga ah ee dhirta qajaarka (Cucumis sativus) ee cadaadiska kulaylka (Yu et al., 2004). Intaa waxaa dheer, codsiga dibadda ee BR wuxuu dib u dhigaa burburka chlorophyll wuxuuna kordhiyaa hufnaanta isticmaalka biyaha iyo wax soo saarka ugu badan ee kiimikaynta sawir-qaadista PSII ee dhirta hoos timaada cadaadiska kulaylka (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Isbeddelka cimilada iyo kala duwanaanshiyaha awgeed, dalagyada bariiska ayaa la kulma xilliyo heerkul maalinle ah oo sarreeya (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federaroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). In phenotyping dhirta, isticmaalka phytonutrients ama biostimulants ayaa loo bartay sidii istaraatijiyad ah si loo yareeyo cadaadiska kulaylka ee meelaha bariiska-koritaanka (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Intaa waxaa dheer, isticmaalka doorsoomayaasha bayoolaji iyo kuwa jir ahaaneed (heerkulka caleenta, socodka caloosha, xuduudaha fluorescence-ka chlorophyll, chlorophyll iyo biyaha qaraabada ah, malondialdehyde iyo isku-darka proline) waa qalab lagu kalsoonaan karo oo lagu baaro dhirta bariiska ee cadaadiska kulaylka gudaha iyo dibaddaba (Sánchez -Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Si kastaba ha ahaatee, cilmi-baarista ku saabsan isticmaalka buufinta phytohormonal ee foliar ee bariiska heerka maxalliga ah ayaa weli ah mid naadir ah. Sidaa darteed, daraasadda falcelinta fiisiyoolajiyadeed iyo kuwa bayoolajiyeed ee codsiga nidaamiyayaasha koritaanka dhirta ayaa muhiimad weyn u leh soo jeedinta istaraatiijiyado wax ku ool ah oo ku saabsan agronomic tan. wax ka qabashada saameynta xun ee muddada cadaadiska kulaylka ee adag ee bariiska. Sidaa darteed, ujeeddada daraasaddan waxay ahayd in la qiimeeyo fiisiyoolajiyadda (socodka caloosha, xuduudaha fluorescence-ka chlorophyll iyo biyaha qaraabada ah) iyo saameynta bayoolaji ee codsiga foliar ee afar nidaamiye koritaanka dhirta (AUX, CK, GA iyo BR). (Pigments photosynthetic, malondialdehyde iyo waxyaabaha ku jira proline) Isbeddellada ku jira laba nooc oo bariis ganacsi ah oo la kulmay cadaadis kulayl oo isku dhafan (heerkulka maalinta/habeenka oo sarreeya).
Daraasaddan, laba tijaabo oo madax-bannaan ayaa la sameeyay. Noocyada genotype-ka Federrose 67 (F67: nooca genotype-ka ee ku soo baxay heerkul sare tobankii sano ee la soo dhaafay) iyo Federrose 2000 (F2000: nooca genotype-ka ee la sameeyay tobankii sano ee la soo dhaafay ee qarnigii 20aad oo muujinaya iska caabinta fayraska caleenta cad) ayaa markii ugu horreysay la isticmaalay. iniinyaha. iyo tijaabadii labaad, siday u kala horreeyaan. Labada nooc ee genotype-ka waxaa si weyn u beera beeraleyda Colombia. Iniinyaha waxaa lagu beeray saxaarado 10-L ah (dhererka 39.6 cm, ballac 28.8 cm, dherer 16.8 cm) oo ka kooban ciid ciid ah oo leh 2% walxo dabiici ah. Shan abuur oo hore u biqlay ayaa lagu beeray saxaarad kasta. Baaldiyada waxaa la dhigay aqalka dhirta lagu koriyo ee Kulliyadda Sayniska Beeraha ee Jaamacadda Qaranka ee Colombia, xerada Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), oo dhererkeedu yahay 2556 m oo ka sarreeya heerka badda (asl). m.) waxaana la sameeyay laga bilaabo Oktoobar ilaa Diseembar 2019. Hal tijaabo (Federroz 67) iyo tijaabo labaad (Federroz 2000) isla xilli ciyaareedkii 2020.
Xaaladaha deegaanka ee aqalka dhirta lagu koriyo xilliga beerista kasta waa sidan soo socota: heerkulka habeen iyo maalin 30/25°C, qoyaan qaraabo ah 60~80%, muddada sawir-qaadista dabiiciga ah 12 saacadood (shucaaca firfircoon ee sawir-qaadista 1500 µmol (photons) m-2 s-). 1 duhurnimo). Dhirta waxaa la bacrimiyay iyadoo loo eegayo waxa ku jira curiye kasta 20 maalmood ka dib soo bixitaanka abuurka (DAE), sida laga soo xigtay Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg nitrogen geedkiiba, 110 mg fosfooraska geedkiiba, 350 mg potassium geedkiiba, 68 mg kalsiyum geedkiiba, 20 mg magnesium geedkiiba, 20 mg sulfur geedkiiba, 17 mg silicon geedkiiba. Dhirtu waxay ka kooban tahay 10 mg boron geedkiiba, 17 mg naxaas geedkiiba, iyo 44 mg zinc geedkiiba. Dhirta bariiska waxaa lagu hayay ilaa 47 DAE tijaabo kasta markii ay gaareen marxaladda phenological V5 muddadan. Daraasado hore ayaa muujiyay in marxaladdan phenological ay tahay waqti ku habboon in lagu sameeyo daraasado ku saabsan cadaadiska kulaylka ee bariiska (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Tijaabo kasta, laba codsi oo kala duwan oo ku saabsan habeeyaha koritaanka caleenta ayaa la sameeyay. Qaybtii ugu horreysay ee buufinta phytohormone ee foliar ayaa la mariyey 5 maalmood ka hor daaweynta cadaadiska kulaylka (42 DAE) si loogu diyaariyo dhirta cadaadiska deegaanka. Buufinta labaad ee foliar ayaa markaa la bixiyay 5 maalmood ka dib markii dhirta ay la kulmeen xaaladaha walaaca (52 DAE). Afar phytohormones ayaa la isticmaalay sifooyinka walax kasta oo firfircoon oo lagu buufiyay daraasaddan waxaa lagu taxay Jadwalka Dheeraadka ah 1. Xoogga hay'adaha korriinka caleenta ee la isticmaalay waxay ahaayeen sidan soo socota: (i) Auxin (1-naphthylacetic acid: NAA) oo ah urur 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M gibberellin (gibberellic acid: NAA); GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Xooggan waxaa loo doortay sababtoo ah waxay kiciyaan jawaabo togan waxayna kordhiyaan iska caabbinta dhirta ee cadaadiska kulaylka (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Dhirta bariiska oo aan lahayn buufinno nidaamiya koritaanka dhirta ah waxaa lagu daaweeyay biyo la safeeyey oo keliya. Dhammaan dhirta bariiska waxaa lagu buufiyay buufin gacan. Mari 20 ml H2O geedka si aad u qoyso dusha sare iyo hoose ee caleenta. Dhammaan buufinta caleenta waxay isticmaaleen agab beeraley ah (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) 0.1% (v/v). Masaafada u dhaxaysa dheriga iyo buufinta waa 30 cm.
Daawaynta cadaadiska kulaylka waxaa la bixiyay 5 maalmood ka dib buufintii ugu horreysay ee caleenta (47 DAE) tijaaba kasta. Dhirta bariiska waxaa laga wareejiyay aqalka dhirta lagu koriyo loona wareejiyay qol korriin oo 294 L ah (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) si loo dhiso cadaadis kulayl ama loo ilaaliyo xaaladaha deegaanka ee isku midka ah (47 DAE). Daawaynta cadaadiska kulaylka ee isku dhafan waxaa la sameeyay iyadoo qolka la dhigayo heerkulka maalinta/habeenka ee soo socda: heerkulka sare ee maalintii [40°C muddo 5 saacadood ah (laga bilaabo 11:00 ilaa 16:00)] iyo muddada habeenkii [30°C muddo 5 saacadood ah]. 8 maalmood oo isku xigta (laga bilaabo 19:00 ilaa 24:00). Heerkulka cadaadiska iyo waqtiga soo-gaadhista waxaa lagu doortay daraasado hore (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Dhanka kale, koox dhir ah oo loo wareejiyay qolka koritaanka ayaa lagu hayay aqalka dhirta lagu koriyo heerkul isku mid ah (30°C maalintii/25°C habeenkii) muddo 8 maalmood ah oo isku xigta.
Dhammaadkii tijaabada, kooxaha daaweynta ee soo socda ayaa la helay: (i) xaaladda heerkulka koritaanka + codsiga biyaha la sifeeyay [Xakameyn buuxda (AC)], (ii) xaaladda cadaadiska kulaylka + codsiga biyaha la sifeeyay [Xakamaynta cadaadiska kulaylka (SC)], (iii) xaaladaha xaaladda cadaadiska kulaylka + codsiga auxin (AUX), (iv) xaaladda cadaadiska kulaylka + codsiga gibberellin (GA), (v) xaaladda cadaadiska kulaylka + codsiga cytokinin (CK), iyo (vi) xaaladda cadaadiska kulaylka + brassinosteroid (BR) Lifaaqa. Kooxahan daaweynta waxaa loo isticmaalay laba nooc oo hidde ah (F67 iyo F2000). Dhammaan daawaynta waxaa lagu sameeyay naqshad gebi ahaanba aan kala sooc lahayn oo leh shan nuqul, mid walbana wuxuu ka kooban yahay hal geed. Geed kasta waxaa loo isticmaalay in lagu akhriyo doorsoomayaasha lagu go'aamiyay dhammaadka tijaabada. Tijaabadu waxay socotay 55 DAE.
Gudbinta caloosha (gs) waxaa lagu cabiray iyadoo la adeegsanayo qalab cabbira cadaadiska caloosha (SC-1, METER Group Inc., USA) oo u dhexeeya 0 ilaa 1000 mmol m-2 s-1, iyadoo daloolka qolka muunad ah uu yahay 6.35 mm. Cabbiraadaha waxaa lagu qaadaa iyadoo lagu dhejinayo qalabka cabbira cadaadiska caloosha caleen bislaaday oo laanta ugu weyn ee geedka si buuxda loo ballaariyay. Daawayn kasta, akhrinta gs waxaa lagu sameeyay saddex caleemood oo geed kasta ah inta u dhaxaysa 11:00 iyo 16:00 waxaana la isku celceliyay.
RWC waxaa lagu go'aamiyay habka uu sharaxay Ghoulam et al. (2002). Xaashida si buuxda loo ballaariyay ee loo isticmaalay in lagu go'aamiyo g ayaa sidoo kale loo isticmaalay in lagu cabbiro RWC. Miisaanka cusub (FW) ayaa isla markiiba la go'aamiyay ka dib goosashada iyadoo la isticmaalayo miisaan dijitaal ah. Caleemaha waxaa la dhigay weel balaastig ah oo biyo lagu buuxiyay waxaana lagu daayay mugdi heerkulka qolka (22°C) muddo 48 saacadood ah. Kadibna miisaan dijitaal ah ku miisaa oo diiwaangeli miisaanka la ballaariyay (TW). Caleemaha bararsan waxaa lagu qalajiyay foornada heerkul ah 75°C muddo 48 saacadood ah miisaankooda qalalanna (DW) ayaa la duubay.
Waxyaabaha ku jira chlorophyll ee qaraabada ah waxaa lagu go'aamiyay iyadoo la isticmaalayo mitirka chlorophyll (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) waxaana lagu muujiyay cutubyada atLeaf (Dey et al., 2016). Akhrinta waxtarka ugu badan ee PSII (saamiga Fv/Fm) waxaa lagu duubay iyadoo la isticmaalayo fluorimeter chlorophyll excitation joogto ah (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Caleemaha waxaa lagu hagaajiyay madow iyadoo la isticmaalayo isku-xidhka caleenta muddo 20 daqiiqo ah ka hor cabbiraadda Fv/Fm (Restrepo-Diaz iyo Garces-Varon, 2013). Ka dib markii caleemuhu ay madoobaadeen, waxaa la cabbiray saldhigga (F0) iyo iftiinka ugu badan (Fm). Xogtan laga soo xigtay, fluorescence-ka doorsoomaha leh (Fv = Fm - F0), saamiga fluorescence-ka doorsoomaha leh ilaa fluorescence-ka ugu badan (Fv/Fm), wax soo saarka ugu badan ee kuantumka ee PSII photochemistry (Fv/F0) iyo saamiga Fm/F0 ayaa la xisaabiyay (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017). Akhrinta fluorescence-ka chlorophyll iyo chlorophyll ee qaraabada ah ayaa lagu qaaday isla caleemo loo isticmaalay cabbiraadaha gs.
Qiyaastii 800 mg oo miisaan cusub oo caleen ah ayaa loo soo ururiyay sidii doorsoomayaal bayoolaji ah. Muunadaha caleenta ayaa markaa lagu daray nitrogen dareere ah waxaana loo kaydiyay si loo sameeyo falanqayn dheeraad ah. Habka spectrometric-ka ee loo isticmaalay in lagu qiyaaso chlorophyll a, b iyo carotenoid-ka unugyada waxay ku salaysan tahay habka iyo isle'egyada uu sharraxay Wellburn (1994). Muunadaha unugyada caleenta (30 mg) ayaa la soo ururiyay oo lagu daray 3 ml oo ah 80% acetone. Muunadaha ayaa markaa la centrifugedeeyay (model 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) 5000 rpm muddo 10 daqiiqo ah si looga saaro walxaha. Dufanka sare waxaa lagu qasi jiray mugga ugu dambeeya ee 6 ml iyadoo lagu daray 80% acetone (Sims iyo Gamon, 2002). Waxyaabaha ku jira chlorophyll waxaa lagu go'aamiyay 663 (chlorophyll a) iyo 646 (chlorophyll b) nm, iyo carotenoids 470 nm iyadoo la isticmaalayo spectrophotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Habka thiobarbituric acid (TBA) ee uu sharraxay Hodges et al. (1999) ayaa loo isticmaalay in lagu qiimeeyo lipid peroxidation-ka xuubka (MDA). Qiyaastii 0.3 g oo unug caleen ah ayaa sidoo kale lagu daray nitrogen dareere ah. Muunado ayaa lagu centrifuged 5000 rpm waxaana nuugista lagu cabiray spectrophotometer 440, 532 iyo 600 nm. Ugu dambeyntii, fiirsashada MDA waxaa lagu xisaabiyay iyadoo la adeegsanayo isku-darka baabi'inta (157 M mL−1).
Waxyaabaha ku jira Proline-ka ee dhammaan daawaynta waxaa lagu go'aamiyay habka ay qeexeen Bates et al. (1973). Ku dar 10 ml oo ah xal biyood oo 3% ah oo sulfosalicylic acid ah muunadda la keydiyay oo ku shaandhee warqadda shaandhada Whatman (Lambarka 2). Kadib 2 ml oo ah filtrate-kan waxaa lagu falceliyay 2 ml oo ah ninhydric acid iyo 2 ml oo ah glacial acetic acid. Isku darka waxaa la dhigay qubeys biyood ah 90°C muddo 1 saac ah. Jooji falcelinta adigoo ku kululeynaya barafka. Si xoog leh u rux tuubada adoo isticmaalaya shaker vortex ah oo ku milmi xalka ka dhashay 4 ml oo toluene ah. Akhrinta nuugista waxaa lagu go'aamiyay 520 nm iyadoo la isticmaalayo isla spectrophotometer-ka loo isticmaalay cabbirka midabada sawir-qaadashada (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
Habka ay qeexeen Gerhards et al. (2016) si loo xisaabiyo heerkulka dahaarka iyo CSI. Sawirro kuleyl ah ayaa lagu qaaday kamarad FLIR 2 ah (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) oo sax ah ±2°C dhammaadka muddada walbahaarka. Dhig dusha cad gadaasha geedka si aad sawir uga qaadato. Mar labaad, laba warshadood ayaa loo tixgeliyey inay yihiin qaabab tixraac ah. Dhirta waxaa la dhigay dusha cad; mid waxaa lagu dahaadhay qalab beero oo caawiya (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) si loogu daydo furitaanka dhammaan stomata [qaabka qoyan (Twet)], kan kalena wuxuu ahaa caleen aan lahayn wax codsi ah [qaabka qalalan (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). Masaafada u dhaxaysa kamaradda iyo dheriga inta lagu jiro duubista waxay ahayd 1 m.
Tusmada dulqaadka qaraabada ah waxaa si dadban loo xisaabiyay iyadoo la adeegsanayo gudbinta stomatal (gs) ee dhirta la daweeyay marka la barbar dhigo dhirta la xakameeyay (dhirta aan lahayn daaweynta cadaadiska iyo iyadoo la adeegsanayo nidaamiyeyaasha koritaanka) si loo go'aamiyo dulqaadka noocyada hidde-sideyaasha la daweeyay ee lagu qiimeeyay daraasaddan. RTI waxaa la helay iyadoo la adeegsanayo isla'eg laga soo qaatay Chávez-Arias et al. (2020).
Tijaabo kasta, dhammaan isbeddellada jireed ee kor ku xusan waxaa lagu go'aamiyay oo lagu diiwaangeliyey 55 DAE iyadoo la isticmaalayo caleemo si buuxda loo ballaariyey oo laga soo ururiyey saqafka sare. Intaa waxaa dheer, cabbiraadaha waxaa lagu sameeyay qol koritaan si looga fogaado in la beddelo xaaladaha deegaanka ee ay dhirtu ku koraan.
Xogta laga helay tijaabooyinkii ugu horreeyay iyo kii labaad ayaa si wada jir ah loo falanqeeyay iyagoo ah taxane tijaabo ah. Koox kasta oo tijaabo ah waxay ka koobnayd 5 dhir, geed kastana wuxuu ka koobnaa cutub tijaabo ah. Falanqaynta kala duwanaanshaha (ANOVA) ayaa la sameeyay (P ≤ 0.05). Markii la ogaaday kala duwanaansho muhiim ah, tijaabada isbarbardhigga Tukey ee hoc kadib waxaa loo isticmaalay P ≤ 0.05. Adeegso shaqada arcsine si aad u beddesho qiimaha boqolleyda. Xogta waxaa lagu falanqeeyay iyadoo la adeegsanayo barnaamijka Statistix v 9.0 (Software Analytical, Tallahassee, FL, USA) waxaana lagu sawiray iyadoo la adeegsanayo SigmaPlot (nooca 10.0; Software Systat, San Jose, CA, USA). Falanqaynta qaybaha ugu muhiimsan waxaa lagu sameeyay iyadoo la adeegsanayo software-ka InfoStat 2016 (Software Analysis, Jaamacadda Qaranka ee Cordoba, Argentina) si loo aqoonsado nidaamiyayaasha koritaanka dhirta ugu fiican ee la baranayo.
Shaxda 1aad waxay soo koobaysaa ANOVA oo muujinaysa tijaabooyinka, daawaynta kala duwan, iyo isdhexgalka ay la leeyihiin midabada sawir-qaadista caleenta (chlorophyll a, b, wadarta, iyo carotenoids), malondialdehyde (MDA) iyo proline content, iyo socodka caloosha. Saamaynta gs, biyaha qaraabada ah. (RWC), chlorophyll content, xuduudaha fluorescence-ka chlorophyll alpha, heerkulka taajka (PCT) (°C), tusmada cadaadiska dalagga (CSI) iyo tusmada dulqaadka qaraabada ah ee dhirta bariiska ee 55 DAE.
Shaxda 1. Soo koobidda xogta ANOVA ee ku saabsan doorsoomayaasha fiisiyoolajiyadeed iyo kuwa bayoolojiga ee bariiska u dhexeeya tijaabooyinka (genotypes) iyo daaweynta cadaadiska kulaylka.
Kala duwanaanshaha (P≤0.01) ee isdhexgalka midabka caleenta sawir-samaynta, heerka chlorophyll ee qaraabada ah (akhriska Atleaf), iyo xuduudaha iftiinka alpha-chlorophyll ee u dhexeeya tijaabooyinka iyo daawaynta waxaa lagu muujiyay Shaxda 2. Heerkulka maalinta iyo habeenkii oo sarreeya ayaa kordhiyay wadarta guud ee chlorophyll iyo carotenoid. Geedaha bariiska ee aan lahayn buufin caleenta ah oo phytohormones ah (2.36 mg g-1 "F67" iyo 2.56 mg g-1 "F2000") marka la barbar dhigo dhirta lagu beero xaaladaha heerkulka ugu fiican (2.67 mg g -1)) waxay muujiyeen wadarta guud ee chlorophyll oo hooseysa. Labada tijaaboba, "F67" wuxuu ahaa 2.80 mg g-1 iyo "F2000" wuxuu ahaa 2.80 mg g-1. Intaa waxaa dheer, geedo bariis ah oo lagu daweeyay isku-darka buufinta AUX iyo GA ee cadaadiska kulaylka ayaa sidoo kale muujiyay hoos u dhac ku yimid maadada chlorophyll ee labada nooc ee genotypes (AUX = 1.96 mg g-1 iyo GA = 1.45 mg g-1 ee "F67"; AUX = 1.96 mg g-1 iyo GA = 1.45 mg g-1 ee "F67"; AUX = 2.24 mg) g-1 iyo GA = 1.43 mg g-1 (ee "F2000") xaaladaha cadaadiska kulaylka. Xaaladaha cadaadiska kulaylka, daawaynta caleenta BR waxay keentay koror yar oo ku yimid doorsoomahan labada nooc ee genotypes. Ugu dambeyntii, buufinta caleenta CK waxay muujisay qiimaha ugu sarreeya ee midabka sawir-qaadashada dhammaan daaweynta (daaweynta AUX, GA, BR, SC iyo AC) ee genotypes F67 (3.24 mg g-1) iyo F2000 (3.65 mg g-1). Waxyaabaha qaraabada ah ee chlorophyll (cutubka Atleaf) ayaa sidoo kale hoos u dhacay cadaadiska kulaylka oo isku dhafan. Qiimaha ugu sarreeya ayaa sidoo kale lagu duubay dhirta lagu buufiyay CC labada nooc ee genotypes (41.66 "F67" iyo 49.30 "F2000"). Saamiyada Fv iyo Fv/Fm waxay muujiyeen kala duwanaansho muhiim ah oo u dhexeeya daawaynta iyo noocyada kala duwan (Jadwalka 2). Guud ahaan, doorsoomayaashan dhexdooda, noocyada kala duwan ee F67 waxay u nugulaayeen cadaadiska kulaylka marka loo eego noocyada kala duwan ee F2000. Saamiyada Fv iyo Fv/Fm waxay la kulmeen wax ka badan tijaabadii labaad. Geedo 'F2000' oo la cadaadiyay oo aan lagu buufin wax phytohormones ah ayaa lahaa qiimaha ugu hooseeya ee Fv (2120.15) iyo saamiga Fv/Fm (0.59), laakiin buufinta caleenta ee CK waxay gacan ka geysatay soo celinta qiimayaashan (Fv: 2591, 89, saamiga Fv/Fm: 0.73). , iyagoo helaya akhrin la mid ah kuwa laga duubay dhirta "F2000" ee lagu beeray xaaladaha heerkulka ugu habboon (Fv: 2955.35, saamiga Fv/Fm: 0.73:0.72). Ma jirin farqi weyn oo ku yimid iftiinka bilowga ah (F0), iftiinka ugu badan (Fm), wax soo saarka ugu badan ee sawir-kimikada ee PSII (Fv/F0) iyo saamiga Fm/F0. Ugu dambeyntii, BR waxay muujisay isbeddel la mid ah sida lagu arkay CK (Fv 2545.06, saamiga Fv/Fm 0.73).
Shaxda 2. Saamaynta isku-darka cadaadiska kulaylka (40°/30°C maalintii/habeenkii) ee midabada sawir-samaynta caleenta [wadarta chlorophyll (Chl Wadarta), chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b) iyo carotenoids Saamaynta Cx+c]], content chlorophyll qaraabo ah (Atliff unit), xuduudaha fluorescence chlorophyll (fluorescence bilowga ah (F0), fluorescence ugu badan (Fm), fluorescence kala duwan (Fv), waxtarka ugu badan ee PSII (Fv/Fm), wax-soo-saarka ugu badan ee kiimikada sawir-qaadista ee PSII (Fv/F0) iyo Fm/F0 ee dhirta laba nooc oo bariis ah [Federrose 67 (F67) iyo Federrose 2000 (F2000)] 55 maalmood ka dib soo ifbixidda (DAE)).
Biyaha qaraabada ah (RWC) ee dhirta bariiska ee si kala duwan loo daweeyay waxay muujiyeen kala duwanaansho (P ≤ 0.05) isdhexgalka u dhexeeya daawaynta tijaabada iyo caleenta (Jaantuska 1A). Markii lagu daweeyay SA, qiimayaasha ugu hooseeya ayaa laga diiwaan geliyay labada nooc ee hiddo-sidayaasha (74.01% F67 iyo 76.6% F2000). Xaaladaha cadaadiska kulaylka, RWC-ga dhirta bariiska ee labada nooc ee hiddo-sidayaasha lagu daweeyay phytohormones kala duwan ayaa si weyn u kordhay. Guud ahaan, codsiyada caleenta ee CK, GA, AUX, ama BR waxay kordhiyeen RWC qiimayaal la mid ah kuwa dhirta lagu beeray xaaladaha ugu wanaagsan intii lagu jiray tijaabada. Xakameynta buuxda iyo dhirta lagu buufiyay caleenta ayaa diiwaan geliyay qiimayaal qiyaastii 83% labada nooc ee hiddo-sidayaasha. Dhanka kale, gs waxay sidoo kale muujiyeen kala duwanaansho muhiim ah (P ≤ 0.01) isdhexgalka daaweynta tijaabada (Jaantuska 1B). Warshadda xakamaynta buuxda (AC) waxay sidoo kale diiwaangelisay qiimayaasha ugu sarreeya ee nooc kasta oo genotype ah (440.65 mmol m-2s-1 ee F67 iyo 511.02 mmol m-2s-1 ee F2000). Dhirta bariiska ee lagu sameeyay cadaadiska kulaylka oo keliya ayaa muujiyay qiimayaasha ugu hooseeya ee gs ee labada nooc ee genotypes (150.60 mmol m-2s-1 ee F67 iyo 171.32 mmol m-2s-1 ee F2000). Daaweynta caleenta oo leh dhammaan nidaamiyeyaasha koritaanka dhirta ayaa sidoo kale kor u kacday g. Dhirta bariiska ee F2000 oo lagu buufiyay CC, saameynta buufinta caleenta ee phytohormones ayaa si cad u muuqatay. Kooxdan dhirta ah ma muujin wax farqi ah marka la barbar dhigo dhirta xakamaynta buuxda (AC 511.02 iyo CC 499.25 mmol m-2s-1).
Jaantuska 1. Saamaynta isku-darka cadaadiska kulaylka (40°/30°C maalintii/habeenkii) ee ku jira biyaha qaraabada ah (RWC) (A), socodka caloosha (gs) (B), wax soo saarka malondialdehyde (MDA) (C), iyo ka kooban proline. (D) ee dhirta laba nooc oo bariis ah (F67 iyo F2000) 55 maalmood ka dib soo ifbaxa (DAE). Daawaynta lagu qiimeeyay nooc kasta oo hidde ah waxaa ka mid ah: xakamaynta buuxda (AC), xakamaynta cadaadiska kulaylka (SC), cadaadiska kulaylka + auxin (AUX), cadaadiska kulaylka + gibberellin (GA), cadaadiska kulaylka + mitogen unug (CK), iyo cadaadiska kulaylka + brassinosteroid. (BR). Tiir kasta wuxuu matalaa celceliska ± qaladka caadiga ah ee shan dhibcood oo xog ah (n = 5). Tiirarka ay ku xigto xarfo kala duwan waxay muujinayaan kala duwanaansho tirakoob ahaan muhiim ah sida waafaqsan tijaabada Tukey (P ≤ 0.05). Xarfaha leh calaamad siman waxay muujinayaan in celceliska uusan muhiim ahayn tirakoob ahaan (≤ 0.05).
Waxyaabaha ku jira MDA (P ≤ 0.01) iyo proline (P ≤ 0.01) ayaa sidoo kale muujiyay kala duwanaansho muhiim ah oo ku saabsan isdhexgalka u dhexeeya tijaabada iyo daaweynta phytohormone (Jaantuska 1C, D). Kordhinta peroxidation-ka lipid ayaa lagu arkay daaweynta SC ee labada nooc ee genotypes (Jaantuska 1C), si kastaba ha ahaatee dhirta lagu daaweeyay buufinta nidaamiyaha koritaanka caleenta waxay muujisay hoos u dhac ku yimid peroxidation-ka lipid ee labada nooc ee genotypes; Guud ahaan, isticmaalka phytohormones (CA, AUC, BR ama GA) waxay horseedaa hoos u dhac ku yimaada peroxidation-ka lipid (content-ka MDA). Ma jirin wax farqi ah oo u dhexeeya dhirta AC ee laba nooc oo hiddo-sidayaasha ah iyo dhirta ku jirta cadaadiska kulaylka oo lagu buufiyay phytohormones (qiimaha FW ee lagu arkay dhirta "F67" waxay u dhexeeyeen 4.38–6.77 µmol g-1, iyo dhirta FW "F2000" "qiimaha la arkay waxay u dhexeeyeen 2.84 ilaa 9.18 µmol g-1 (dhirta). Dhanka kale, isku-darka proline ee dhirta "F67" wuxuu ka hooseeyay dhirta "F2000" iyadoo la isku daray cadaadiska, taasoo keentay koror ku yimid wax soo saarka proline. Labada tijaaboba, waxaa la arkay in maamulka hoormoonadani ay si weyn u kordhiyeen heerka amino acid ee dhirta F2000 (AUX iyo BR waxay ahaayeen 30.44 iyo 18.34 µmol g-1) siday u kala horreeyaan (Jaantuska 1G).
Saamaynta buufinta xakamaynta koritaanka dhirta caleenta iyo cadaadiska kulaylka isku dhafan ee heerkulka dahaarka dhirta iyo tusmada dulqaadka qaraabada ah (RTI) waxaa lagu muujiyay Jaantusyada 2A iyo B. Labada nooc ee hiddo-sidayaasha, heerkulka dahaarka ee dhirta AC wuxuu ku dhowaa 27°C, kan dhirta SC-na wuxuu ahaa qiyaastii 28°C. WITH. Waxaa sidoo kale la arkay in daawaynta caleenta ee CK iyo BR ay keentay hoos u dhac 2-3°C ah heerkulka dahaarka marka loo eego dhirta SC (Jaantuska 2A). RTI waxay muujisay dhaqan la mid ah doorsoomayaasha kale ee jir ahaaneed, taasoo muujinaysa kala duwanaansho muhiim ah (P ≤ 0.01) isdhexgalka u dhexeeya tijaabada iyo daaweynta (Jaantuska 2B). Dhirta SC waxay muujiyeen dulqaad yar oo dhirta ah labada nooc ee hiddo-sidayaasha (34.18% iyo 33.52% ee dhirta bariiska "F67" iyo "F2000", siday u kala horreeyaan). Quudinta caleenta ee hoormoonada phytohormones waxay wanaajisaa RTI dhirta la kulma cadaadiska heerkulka sare. Saamayntani waxay si aad ah uga muuqatay dhirta "F2000" ee lagu buufiyay CC, taas oo RTI ay ahayd 97.69. Dhanka kale, kala duwanaansho muhiim ah ayaa lagu arkay oo keliya tusmada cadaadiska wax soo saarka (CSI) ee dhirta bariiska ee xaaladaha cadaadiska buufinta ee foliar factor (P ≤ 0.01) (Jaantuska 2B). Kaliya dhirta bariiska ee la kulmay cadaadiska kulaylka ee adag ayaa muujiyay qiimaha tusmada cadaadiska ugu sarreeya (0.816). Markii dhirta bariiska lagu buufiyay phytohormones kala duwan, tusmada cadaadiska ayaa ka hooseysay (qiimaha laga bilaabo 0.6 ilaa 0.67). Ugu dambeyntii, geedka bariiska ee lagu beeray xaaladaha ugu wanaagsan wuxuu lahaa qiime ah 0.138.
Jaantuska 2. Saamaynta isku-darka cadaadiska kulaylka (40°/30°C maalintii/habeenkii) heerkulka dahaarka (A), tusmada dulqaadka qaraabada ah (RTI) (B), iyo tusmada cadaadiska dalagga (CSI) (C) ee laba nooc oo dhir ah. Noocyada bariiska ganacsiga (F67 iyo F2000) waxaa lagu sameeyay daaweyn kuleyl oo kala duwan. Daawaynta lagu qiimeeyay nooc kasta oo hidde ah waxaa ka mid ah: xakamaynta buuxda (AC), xakamaynta cadaadiska kulaylka (SC), cadaadiska kulaylka + auxin (AUX), cadaadiska kulaylka + gibberellin (GA), cadaadiska kulaylka + mitogen-ka unugyada (CK), iyo cadaadiska kulaylka + brassinosteroid. (BR). Cadaadiska kulaylka ee isku dhafan wuxuu ka kooban yahay in dhirta bariiska loo soo bandhigo heerkul sare oo maalintii/habeenkii ah (40°/30°C maalintii/habeenkii). Tiir kasta wuxuu matalaa celceliska ± qaladka caadiga ah ee shan dhibcood oo xog ah (n = 5). Tiirarka ay ku xigto xarfo kala duwan waxay muujinayaan kala duwanaansho tirakoob ahaan muhiim ah sida waafaqsan tijaabada Tukey (P ≤ 0.05). Xarfaha leh calaamad siman waxay muujinayaan in celceliska uusan muhiim ahayn tirakoob ahaan (≤ 0.05).
Falanqaynta qaybaha ugu muhiimsan (PCA) waxay muujisay in doorsoomayaasha lagu qiimeeyay 55 DAE ay sharraxeen 66.1% jawaabaha fiisiyoolajiyadeed iyo kuwa bayoolajiyeed ee dhirta bariiska ee kulaylka lagu cadaadiyay ee lagu daweeyay buufinta nidaamiyaha koritaanka (Jaantuska 3). Vectors-ku waxay matalaan doorsoomayaasha, dhibcooyinkuna waxay matalaan nidaamiyayaasha koritaanka dhirta (GRs). Vectors-ka gs, content chlorophyll, hufnaanta ugu badan ee PSII (Fv/Fm) iyo xuduudaha bayoolajiyeed (TChl, MDA iyo proline) waxay ku dhow yihiin asalka, taasoo muujinaysa isku xirnaan sare oo u dhaxaysa dhaqanka fiisiyoolajiyadeed ee dhirta iyo iyaga. doorsoome. Hal koox (V) waxaa ku jiray geedo bariis ah oo lagu beeray heerkulka ugu fiican (AT) iyo dhirta F2000 oo lagu daweeyay CK iyo BA. Isla mar ahaantaana, inta badan dhirta lagu daweeyay GR waxay sameeyeen koox gaar ah (IV), daaweynta GA ee F2000 waxay samaysay koox gaar ah (II). Taas bedelkeeda, geedo bariis ah oo kuleylku cadaadis saaray (kooxaha I iyo III) oo aan lahayn buufin caleen ah oo phytohormones ah (labada noocba waxay ahaayeen SC) ayaa ku yaal aag ka soo horjeeda kooxda V, taasoo muujinaysa saameynta cadaadiska kulaylka ee jirka dhirta.
Jaantuska 3. Falanqaynta taariikh nololeedka ee saamaynta isku-darka cadaadiska kulaylka (40°/30°C maalintii/habeenkii) ee dhirta laba nooc oo bariis ah (F67 iyo F2000) 55 maalmood ka dib soo ifbixidda (DAE). Soo gaabin: AC F67, xakamaynta buuxda F67; SC F67, xakamaynta cadaadiska kulaylka F67; AUX F67, cadaadiska kulaylka + auxin F67; GA F67, cadaadiska kulaylka + gibberellin F67; CK F67, cadaadiska kulaylka + qaybinta unugyada BR F67, cadaadiska kulaylka + brassinosteroid. F67; AC F2000, xakamaynta buuxda F2000; SC F2000, Xakamaynta cadaadiska kulaylka F2000; AUX F2000, cadaadiska kulaylka + auxin F2000; GA F2000, cadaadiska kulaylka + gibberellin F2000; CK F2000, cadaadiska kulaylka + cytokinin, BR F2000, cadaadiska kulaylka + steroid naxaas ah; F2000.
Isbeddellada sida maadada chlorophyll, socodka caloosha, saamiga Fv/Fm, CSI, MDA, RTI iyo nuxurka proline waxay kaa caawin karaan fahamka la qabsiga noocyada bariiska iyo qiimeynta saameynta istaraatiijiyadaha beeraha ee cadaadiska kulaylka (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Ujeedada tijaabadan waxay ahayd in la qiimeeyo saameynta codsiga afar nidaamiye korriin oo ku saabsan xuduudaha fiisiyoolajiyadeed iyo bayoolaji ee geedaha bariiska ee xaaladaha adag ee cadaadiska kulaylka. Tijaabada iniinyaha waa hab fudud oo degdeg ah oo loogu talagalay qiimeynta isku mar ah ee dhirta bariiska iyadoo ku xiran cabbirka ama xaaladda kaabayaasha la heli karo (Sarsu et al. 2018). Natiijooyinka daraasaddan waxay muujiyeen in isku-darka cadaadiska kulaylka uu kiciyo jawaabo kala duwan oo fiisiyoolajiyadeed iyo bayoolaji ah oo ku jira labada nooc ee bariiska, taasoo muujinaysa hab la qabsi. Natiijooyinkani waxay sidoo kale muujinayaan in buufinta nidaamiyaha koritaanka caleenta (badanaa cytokinins iyo brassinosteroids) ay ka caawiyaan bariiska inuu la qabsado cadaadiska kulaylka ee adag maadaama raalli ahaanshuhu uu inta badan saameeyo gs, RWC, saamiga Fv/Fm, midabada sawir-samaynta iyo nuxurka proline.
Adeegsiga nidaamiyayaasha koritaanka waxay gacan ka geystaan ​​​​hagaajinta xaaladda biyaha ee dhirta bariiska ee cadaadiska kulaylka, taas oo lala xiriirin karo cadaadis sare iyo heerkulka hoose ee dahaarka dhirta. Daraasaddani waxay muujisay in dhirta "F2000" (genotype u nugul), dhirta bariiska ee lagu daaweeyo CK ama BR ay leeyihiin qiimayaal gs oo sarreeya iyo qiimayaal PCT oo hooseeya marka loo eego dhirta lagu daaweeyo SC. Daraasado hore ayaa sidoo kale muujiyay in gs iyo PCT ay yihiin tilmaamayaal jireed oo sax ah oo go'aamin kara jawaabta la qabsiga ee dhirta bariiska iyo saameynta istaraatiijiyadaha beeraha ee cadaadiska kulaylka (Restrepo-Diaz iyo Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Caleenta CK ama BR waxay kor u qaadaan g cadaadiska sababtoo ah hoormoonada dhirtan waxay kor u qaadi karaan furitaanka caloosha iyada oo loo marayo isdhexgalka isku-dhafka ah ee molecules kale ee calaamadaynta sida ABA (horumariyaha xiritaanka caloosha ee cadaadiska abiotic) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). , 2014). Furitaanka caloosha waxay kor u qaadaa qaboojinta caleenta waxayna ka caawisaa yareynta heerkulka dahaarka (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Sababahan awgood, heerkulka dahaarka ee dhirta bariiska ee lagu buufiyay CK ama BR ayaa laga yaabaa inuu hooseeyo marka la isku daro cadaadiska kulaylka.
Cadaadiska heerkulka sare wuxuu yareyn karaa midabka sawir-qaadashada ee caleenta (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Daraasaddan, markii dhirta bariiska ay ku jireen cadaadis kulayl oo aan lagu buufin wax nidaamiya koritaanka dhirta, midabada sawir-qaadashada ayaa u janjeeray inay hoos u dhacaan labada nooc ee hiddo-wadaha (Jadwalka 2). Feng et al. (2013) ayaa sidoo kale soo sheegay hoos u dhac weyn oo ku yimid maadada chlorophyll ee caleenta laba nooc oo qamadi ah oo la kulmay cadaadiska kulaylka. Soo-gaadhista heerkulka sare badanaa waxay keentaa hoos u dhaca maadada chlorophyll, taas oo laga yaabo inay sabab u tahay hoos u dhaca biosynthesis-ka chlorophyll, burburka midabada, ama saameyntooda isku dhafan ee cadaadiska kulaylka (Fahad et al., 2017). Si kastaba ha ahaatee, dhirta bariiska ee lagu daweeyay inta badan CK iyo BA waxay kordhisay isku-darka midabada sawir-qaadashada ee caleenta ee cadaadiska kulaylka. Natiijooyin la mid ah ayaa sidoo kale soo sheegay Jespersen iyo Huang (2015) iyo Suchsagunpanit et al. (2015), kuwaas oo arkay koror ku yimid maadada chlorophyll ee caleenta ka dib markii la isticmaalay hoormoonada zeatin iyo epibrassinosteroid ee bentgrass-ka kulaylka ku shaqeeya iyo bariiska, siday u kala horreeyaan. Sharaxaad macquul ah oo ku saabsan sababta CK iyo BR ay u kobciyaan kordhinta maadada chlorophyll ee caleenta marka la isku daro cadaadiska kulaylka ayaa ah in CK ay kor u qaadi karto bilowga kicinta joogtada ah ee dhiirrigeliyeyaasha muujinta (sida dhiirrigeliyaha firfircoonida gabowga (SAG12) ama dhiirrigeliyaha HSP18) iyo yareynta luminta chlorophyll ee caleenta., dib u dhigista gabowga caleenta iyo kordhinta iska caabbinta dhirta ee kulaylka (Liu et al., 2020). BR waxay ilaalin kartaa chlorophyll caleenta waxayna kordhin kartaa maadada chlorophyll ee caleenta iyadoo kicinaysa ama kicinaysa isku-darka enzymes-ka ku lug leh biosynthesis-ka chlorophyll xaaladaha walaaca (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Ugu dambeyntii, laba hoormoon oo phytohormones ah (CK iyo BR) ayaa sidoo kale kor u qaada muujinta borotiinnada shoogga kulaylka waxayna hagaajiyaan hababka la qabsiga dheef-shiid kiimikaadka kala duwan, sida kordhinta biosynthesis-ka chlorophyll (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Xuduudaha fluorescence-ka ee Chlorophyll waxay bixiyaan hab degdeg ah oo aan burburin karin kaas oo qiimeyn kara dulqaadka dhirta ama la qabsiga xaaladaha cadaadiska abiotic (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Cabbirrada sida saamiga Fv/Fm ayaa loo isticmaalay tilmaamayaasha la qabsiga dhirta xaaladaha walaaca (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Daraasaddan, dhirta SC waxay muujiyeen qiimaha ugu hooseeya ee doorsoomahan, oo inta badan ah dhirta bariiska "F2000". Yin et al. (2010) waxay sidoo kale ogaadeen in saamiga Fv/Fm ee caleenta bariiska ugu sarreeya uu si weyn hoos ugu dhacay heerkulka ka sarreeya 35°C. Sida laga soo xigtay Feng et al. (2013), saamiga Fv/Fm ee hoose ee cadaadiska kulaylka wuxuu tilmaamayaa in heerka qabashada tamarta kicinta iyo beddelka xarunta falcelinta PSII uu hoos u dhacay, taasoo muujinaysa in xarunta falcelinta PSII ay burburto cadaadiska kulaylka. Aragtidani waxay noo ogolaanaysaa inaan soo gabagabeyno in khalkhalka ku yimaada qalabka sawir-qaadista uu aad uga muuqdo noocyada xasaasiga ah (Fedearroz 2000) marka loo eego noocyada iska caabbinta (Fedearroz 67).
Isticmaalka CK ama BR guud ahaan wuxuu xoojiyay waxqabadka PSII xaaladaha isku dhafan ee cadaadiska kulaylka. Natiijooyin la mid ah waxaa helay Suchsagunpanit et al. (2015), kuwaas oo arkay in codsiga BR uu kordhiyay waxtarka PSII marka cadaadiska kulaylka lagu jiro bariiska. Kumar et al. (2020) waxay sidoo kale ogaadeen in dhirta digirta ee lagu daaweeyay CK (6-benzyladenine) oo lagu sameeyay cadaadiska kulaylka ay kordhisay saamiga Fv/Fm, iyagoo soo gabagabeeyay in codsiga caleenta ee CK iyadoo la dhaqaajinayo wareegga midabka zeaxanthin uu kor u qaaday dhaqdhaqaaqa PSII. Intaa waxaa dheer, buufinta caleenta BR waxay door bidday sawir-qaadista PSII xaaladaha isku dhafan ee cadaadiska, taasoo muujinaysa in codsiga phytohormone-kan uu keenay hoos u dhaca kala firdhinta tamarta kicinta ee anteenooyinka PSII wuxuuna kor u qaaday ururinta borotiinada shoogga kulaylka yar ee chloroplasts (Ogweno et al. 2008; Kothari iyo Lachowitz)., 2021).
Waxyaabaha ku jira MDA iyo proline waxay inta badan kordhaan marka dhirta ay ku jirto cadaadis aan dabiici ahayn marka loo eego dhirta lagu beero xaaladaha ugu wanaagsan (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Daraasado hore ayaa sidoo kale muujiyay in heerarka MDA iyo proline ay yihiin tilmaamayaal bayooloji ah oo loo isticmaali karo in lagu fahmo habka la qabsiga ama saameynta dhaqamada beeraha ee bariiska heerkulka sare ee maalintii ama habeenkii (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al.., 2021). Daraasadahani waxay sidoo kale muujiyeen in waxyaabaha ku jira MDA iyo proline ay u muuqdaan inay ka sarreeyaan dhirta bariiska ee la kulma heerkulka sare habeenkii ama maalintii, siday u kala horreeyaan. Si kastaba ha ahaatee, buufinta caleenta ee CK iyo BR waxay gacan ka geysteen hoos u dhaca MDA iyo kororka heerarka proline, inta badan nooca dulqaadka leh (Federroz 67). Buufinta CK waxay kor u qaadi kartaa muujinta xad dhaafka ah ee cytokinin oxidase/dehydrogenase, taasoo kordhinaysa waxyaabaha ku jira isku-dhafka ilaalinta sida betaine iyo proline (Liu et al., 2020). BR waxay kor u qaadaysaa soo saarista osmoprotectants sida betaine, sonkorta, iyo amino acids (oo ay ku jiraan proline bilaash ah), iyadoo la ilaalinayo dheelitirka osmotic-ga unugyada iyadoo la raacayo xaalado badan oo deegaanka ah oo aan fiicnayn (Kothari iyo Lachowiec, 2021).
Tusmada cadaadiska dalagga (CSI) iyo tusmada dulqaadka qaraabada ah (RTI) ayaa loo isticmaalaa in lagu go'aamiyo in daawaynta la qiimaynayo ay gacan ka geystaan ​​yareynta walbahaarka kala duwan (abiotic iyo biotic) iyo inay saameyn togan ku yeeshaan fiisiyoolajiyadda dhirta (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Qiimaha CSI wuxuu u dhexeeyaa 0 ilaa 1, taasoo matalaysa xaaladaha aan walwalka lahayn iyo kuwa walbahaarka, siday u kala horreeyaan (Lee et al., 2010). Qiimaha CSI ee dhirta kulaylka lagu cadaadiyo (SC) waxay u dhexeeyeen 0.8 ilaa 0.9 (Jaantuska 2B), taasoo muujinaysa in dhirta bariiska ay si xun u saameysay walbahaarka isku dhafan. Si kastaba ha ahaatee, buufinta caleenta ee BC (0.6) ama CK (0.6) waxay inta badan keentay hoos u dhac ku yimaada tusahan xaaladaha walbahaarka ee abiotic marka la barbar dhigo dhirta bariiska SC. Dhirta F2000, RTI waxay muujisay koror sare marka la isticmaalayo CA (97.69%) iyo BC (60.73%) marka la barbar dhigo SA (33.52%), taasoo muujinaysa in nidaamiyayaashan koritaanka dhirta ay sidoo kale gacan ka geystaan ​​​​hagaajinta jawaabta bariiska ee dulqaadka halabuurka. Kulayl xad dhaaf ah. Tilmaamayaashan waxaa la soo jeediyay si loo maareeyo xaaladaha walaaca ee noocyada kala duwan. Daraasad uu sameeyay Lee et al. (2010) waxay muujisay in CSI ee laba nooc oo suuf ah oo hoos yimaada cadaadiska biyaha dhexdhexaadka ah ay ahayd qiyaastii 0.85, halka qiimaha CSI ee noocyada si fiican loo waraabiyo ay u dhexeeyeen 0.4 ilaa 0.6, iyagoo ku soo gabagabeynaya in tusmadani ay tahay tilmaame ku saabsan la qabsiga biyaha ee noocyada. xaaladaha walaaca leh. Intaa waxaa dheer, Chavez-Arias et al. (2020) waxay qiimeeyeen waxtarka kicinta macmal ah sida istaraatiijiyad maaraynta cadaadiska oo dhammaystiran ee dhirta C. elegans waxayna ogaadeen in dhirta lagu buufiyay iskudhisyadan ay muujiyeen RTI sare (65%). Iyada oo lagu saleynayo kor ku xusan, CK iyo BR waxaa loo tixgelin karaa inay yihiin istaraatiijiyado agronomic ah oo loogu talagalay in lagu kordhiyo dulqaadka bariiska ee cadaadiska kulaylka ee adag, maadaama nidaamiyayaashan koritaanka dhirta ay kiciyaan jawaab celin bayoolaji iyo mid jireed oo wanaagsan.
Sannadihii ugu dambeeyay, cilmi-baarista bariiska ee Kolombiya waxay diiradda saartay qiimeynta noocyada hiddo-sidayaasha u adkaysta heerkulka sare ee maalintii ama habeenkii iyadoo la adeegsanayo sifooyinka fiisiyoolajiyadeed ama bayoolaji (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Si kastaba ha ahaatee, sannadihii ugu dambeeyay, falanqaynta tignoolajiyada wax ku oolka ah, dhaqaalaha iyo faa'iidada leh ayaa noqotay mid aad muhiim u ah in la soo jeediyo maaraynta dalagga isku dhafan si loo hagaajiyo saameynta xilliyada adag ee walbahaarka kulaylka ee dalka (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Sidaa darteed, jawaabaha fiisiyoolajiyadeed iyo bayoolaji ee dhirta bariiska ee cadaadiska kulaylka ee adag (40°C maalintii/30°C habeenkii) ee lagu arkay daraasaddan waxay soo jeedinayaan in buufinta caleenta leh CK ama BR ay noqon karto hab maaraynta dalagga oo ku habboon si loo yareeyo saameynta xun. Saamaynta xilliyada cadaadiska kulaylka dhexdhexaadka ah. Daawayntani waxay hagaajisay dulqaadka labada nooc ee bariiska (CSI hooseeya iyo RTI sare), taasoo muujinaysa isbeddel guud oo ku yimid jawaabaha fiisiyoolajiyadeed iyo bayoolaji ee dhirta iyadoo la raacayo cadaadiska kulaylka ee isku dhafan. Jawaabta ugu weyn ee dhirta bariiska waxay ahayd hoos u dhac ku yimid tirada GC, wadarta chlorophyll, chlorophylls α iyo β iyo carotenoids. Intaa waxaa dheer, dhirtu waxay la ildaran tahay dhaawaca PSII (cabbirrada iftiinka chlorophyll oo yaraaday sida saamiga Fv/Fm) iyo kororka lipid peroxidation. Dhanka kale, markii bariiska lagu daaweeyay CK iyo BR, saameyntan xun ayaa la yareeyay oo tirada proline-ku way korodhay (Jaantuska 4).
Jaantuska 4. Qaabka fikradda ah ee saamaynta isku-darka cadaadiska kulaylka iyo buufinta habeeyaha koritaanka dhirta caleenta ee dhirta bariiska. Fallaadhaha casaanka iyo buluugga ah waxay muujinayaan saamaynta taban ama togan ee isdhexgalka u dhexeeya cadaadiska kulaylka iyo codsiga caleenta ee BR (brassinosteroid) iyo CK (cytokinin) ee jawaabaha fiisiyoolojiga iyo bayoolaji, siday u kala horreeyaan. gs: socodka caloosha; Wadarta Chl: wadarta guud ee chlorophyll; Chl α: chlorophyll β content; Cx+c: content carotenoid;
Marka la soo koobo, jawaabaha fiisiyoolajiyadeed iyo kuwa bayoolaji ee daraasaddan waxay muujinayaan in dhirta bariiska ee Fedearroz 2000 ay u nugul yihiin muddo cadaadis kulayl oo adag marka loo eego dhirta bariiska ee Fedearroz 67. Dhammaan nidaamiyayaasha koritaanka ee lagu qiimeeyay daraasaddan (auxins, gibberellins, cytokinins, ama brassinosteroids) waxay muujiyeen heer yar oo ah hoos u dhigista cadaadiska kulaylka oo isku dhafan. Si kastaba ha ahaatee, cytokinin iyo brassinosteroids waxay keeneen la qabsiga dhirta oo wanaagsan iyadoo labada nidaamiye ee koritaanka dhirta ay kordhiyeen heerka chlorophyll, xuduudaha iftiinka alpha-chlorophyll, gs iyo RWC marka la barbar dhigo dhirta bariiska iyada oo aan wax codsi ah la samayn, iyo sidoo kale hoos u dhaca heerka MDA iyo heerkulka dahaarka. Marka la soo koobo, waxaan ku soo gabagabeyneynaa in isticmaalka nidaamiyeyaasha koritaanka dhirta (cytokinins iyo brassinosteroids) ay tahay qalab waxtar leh oo lagu maareeyo xaaladaha walaaca ee dalagyada bariiska ee ay keento cadaadiska kulaylka daran inta lagu jiro xilliyada heerkulka sare.
Agabkii asalka ahaa ee lagu soo bandhigay daraasadda waxaa lagu daray maqaalka, waxaana su'aalo dheeraad ah loo gudbin karaa qoraaga u dhigma.